Σάββατο, 20 Μαΐου 2017

Η Μικροβιολογική Δραστηριότητα στη Ριζόσφαιρα


Η απομόνωση αξιολόγηση και χρήση μικροοργανισμών με σκοπό την ανάπτυξη και προστασία στα καλλιεργούμενα φυτά δεν είναι κάτι το καινούργιο. Το 1897 στην Γερμανία κυκλοφορεί ένα βακτηριολογικό λίπασμα για εμβολιασμό των σιτηρών στηριζόμενο σε απομόνωση του Bacillus subtilis. Στα μέσα της δεκαετίας του 1990 στις USA απομόνωση του Bacillus subtilis χρησιμοποιείται για επικάλυψη σπόρων με άδεια σε περισσότερες από επτά καλλιέργειες και πάνω από δυο εκατομμύρια εκτάρια ενώ το 1999 στην Γερμανία κυκλοφορεί το στέλεχος FZB24 για επικάλυψη του πατατόσπορου (Kilian et al 2000).Αν αφήσουμε τα στενά όρια της ανθρώπινης αντίληψης και δούμε τι συμβαίνει στην φύση, θα διαπιστώσουμε ότι για πάνω από 350 εκατομμύρια χρόνια (πιθανόν από την γέννηση τους τα φυτά) φυτά, μικρά και μεγάλα, και μικροοργανισμοί συμβιώνουν σε διάφορες μορφές και σχήματα αποκομίζοντας αμοιβαία οφέλη. Ένα τέτοιο γνωστό παράδειγμα είναι και οι μυκόρριζες, ένα φαινόμενο που λαμβάνει χώρα στο 97%, τουλάχιστον, των φυτών στη φύση.



Γενικά για τους μικροοργανισμούς και την μικροβιολογική δραστηριότητα του εδάφους

Γενικά
Η μικροβιακή βιομάζα στο έδαφος αποτελεί περίπου το 2-3 % του συνολικού οργανικού άνθρακα ενώ έχει αναγνωρισθεί ο σημαντικός ρόλος της όσον αφορά την ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων αλλά και ως πηγή θρεπτικών στοιχείων συμβάλλοντας έτσι στην διατήρηση της γονιμότητας των εδαφών (Tarafdar et al 2001). Τους μεγαλύτερους πληθυσμούς των μικροοργανισμών τους συναντάμε στα πρώτα 30-40 εκατοστά (Ekelund et al 2001). Ο Metting (1993), εκτίμησε ότι ένα γραμμάριο γόνιμου εδάφους περιέχει 105–108 βακτήρια, 106–107 actinomycetes and 105–106 μύκητες (και επί το ορθότερο, colony forming units – cfu -). Η μικροβιακή δραστηριότητα στο έδαφος είναι συνάρτηση της διαθεσιμότητας του άνθρακα, και στην ριζόσφαιρα η παροχή άνθρακα είναι σταθερή. Έτσι στην περιοχή της ριζόσφαιρας είναι αναμενόμενο μικροβιακή βιομάζα αλλά και δραστηριότητα να είναι μεγαλύτερη.

Το έδαφος είναι ο χώρος κατοικίας για βακτήρια, μύκητες, πρωτόζωα, νηματώδης, έντομα και άλλους οργανισμούς. Όλοι αυτοί οι οργανισμοί συμβάλουν στον σχηματισμό και διατήρηση των εδαφών (Prescott et al 1999). Βακτήρια Τα βακτήρια είναι οι περισσότερο άφθονοι μικροοργανισμοί του εδάφους με πληθυσμό που κυμαίνεται από 106 έως 108 και σε κάποιες περιπτώσεις 109 κύτταρα ανά κυβικό εκατοστό εδάφους και βάρος 10 τόνους ανά εκτάριο κατά προσέγγιση, ενώ η μάζα τους αντιστοιχεί στο 5% της οργανική ουσίας ξηρού βάρους του εδάφους. Ο αριθμός τους ποικίλει ανάλογα με την εποχή, την υγρασία, την μηχανική σύσταση, την οργανική ουσία, το οξυγόνο, την θερμοκρασία, το ρΗ, την καλλιέργεια του εδάφους και την λίπανση.Το μικρό τους μέγεθος, τα υψηλά επίπεδα πληθυσμού και η υψηλή ταχύτητα πολλαπλασιασμού των τα καθιστούν το ενεργότερο τμήμα της μικροβιακής χλωρίδας του εδάφους που κατά κύριο λόγο συμβάλουν στην ανακύκλωση των στοιχείων. 

Τα περισσότερα είναι μεσόφιλα με άριστη θερμοκρασία ανάπτυξης τους 25 έως 35ο C και όρια τους 15 και 45ο C. Λιγότερα είναι τα ψυχρόφιλα με άριστη τους 20ο C ή και λιγότερο ενώ πολλά ανήκουν στα θερμόφιλα με άριστη θερμοκρασία που κυμαίνεται ανάμεσα στους 45 και 65ο C. Το μεγαλύτερο μέρος του πληθυσμού των εντοπίζεται στα δέκα πρώτα εκατοστά ενώ στα 100-120 εκατοστά ουσιαστικά μηδενίζεται. Pseudomonas, Arthrobacter, Clostridium, Achromobacter, Bacillus, Micrococcus είναι μερικά από τα πιο κοινά γένη στο έδαφος. Αρκετά συχνά θα συναντήσουμε είδη του γένους Corynebacterium ενώ από το γένος Bacillus τα πιο συχνά απατώμενα είδη είναι το megaterium, cereus και subtilis.

Ακτινομύκητες
Είναι προκαρυωτικοί οργανισμοί όπως και τα βακτήρια αλλά λόγω του νηματοειδούς θαλλού, της φυσιολογίας και του τρόπου πολλαπλασιασμού των αντιμετωπίζονται ξεχωριστά. Ο πληθυσμός τους κυμαίνεται από 105 έως 108 κύτταρα ανά γραμμάριο εδάφους. Αλκαλικά, ξηρά και καλά αεριζόμενα εδάφη ευνοούν την ανάπτυξη τους ενώ αντίθετα όξινα και υγρά εδάφη δεν τα ευνοούν. Στην πλειοψηφία τους είναι μεσόφιλα με άριστη θερμοκρασία τους 25-30ο ενώ οι αντιπροσωπευτικότεροι που ανήκουν στο γένος Streptomyces είναι θερμόφιλοι. Εποικοδομούν σχεδόν τα πάντα στο έδαφος ενώ χάρη στην ικανότητα τους να παράγουν αντιβιοτικά (στρεπτομυκίνη, χλωραμφαινικόλη, τετρακυκλίνες) έχουν μελετηθεί εκτεταμένα.

Μύκητες
Τα είδη αλλά και τον πληθυσμό που θα συναντήσουμε σε ένα έδαφος καθορίζουν κυρίως ο αερισμός, η υγρασία, το ρΗ, η θερμοκρασία αλλά και η οργανική ουσία. Σε όλα τα εδάφη συναντάμε όλους σχεδόν τους μύκητες όμως η πλειονότητα της ενεργού μυκητοχλωρίδας εντοπίζεται στους ατελείς μύκητες και συγκεκριμένα στα γένη Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Gliocladium, Cladosporium and Fusarium και στους Φυκομύκητες Mucor, Rhizopus and Mortierella.Η σύνθεση των μυκήτων στο έδαφος, ελέγχεται από την ποσότητα και μορφή του άνθρακα. Τα Penicillia, σε γενικές γραμμές, εποικοδομούν κυτταρίνη και ξυλάνες (Baath and Soderstrom 1980), ενώ η συχνότητα εμφάνισης των Mucorales, τα οποία εποικοδομούν πρωτεΐνες, αυξάνει με την εντατικοποίηση της διαδικασίας αποσύνθεσης και ανοργανοποίησης στο έδαφος (Sierota and Kwasna 1998). Ο Mucor hiemalis f. hiemalis, εξ αιτίας της ταχύτατης ανάπτυξης του είναι ένας από τους πιο κοινούς μύκητες στο έδαφος και ο περισσότερο αντιπροσωπευτικός των Mucorales (Zygomycotina). 

Η ποσότητα του διοξειδίου του άνθρακα και η ικανότητα των μυκήτων να αναπτύσσονται σε υψηλές συγκεντρώσεις CO2 παρά σε χαμηλές συγκεντρώσεις οξυγόνου καθορίζει την κατακόρυφη διανομή τους σε ένα έδαφος (Burges & Fenton 1952). Αναφορικά με την πληθυσμιακή δυναμική, την κοινοτική δομή και την ποικιλότητα δεν είναι και παρά πολλά πράγματα γνωστά (Kowalchuk 1999). Ο χρόνος ζωής των μυκήτων είναι κάτι εντελώς σχετικό. Εφόσον υπάρχει ελεύθερος χώρος και θρεπτικά, αναπτύσσονται. Έτσι αν ο μύκητας τοποθετηθεί σε μια ήπειρο όπως η Αυστραλία η οποία δεν φέρει άλλα μικρόβια και στην επιφάνεια της έχει μόνο θρεπτικά στοιχεία, τότε ο μύκητας θα αναπτύσσεται έως ότου καταλάβει ολόκληρη την επιφάνεια. Ακολούθως αφού εξαντλήσει τα θρεπτικά θα σχηματίσει καρποφορίες (τους απογόνους του) και στην συνέχεια θα πεθάνει. Πρόσφατα εντοπίστηκε ένας κλώνος του Armillaria bulbosa στο Michigan (USA) να καλύπτει περί τα 300 στρέμματα και υπολογίστηκε το βάρος του σε περίπου 100 τόνους και η ηλικία του σε 1500 χρόνια (Prescott et al 1999).

Ένζυμα
Στο έδαφος θα εντοπίσουμε και ένζυμα τα οποία όμως προέρχονται από μικρόβια. Η σύνθεση τους πραγματοποιείται εντός των κυττάρων των μικροβίων και στην συνέχεια εκκρίνονται στο εξωτερικό περιβάλλον με σκοπό την διάσπαση σύνθετων οργανικών θρεπτικών υλικών ή την αντιμετώπιση επικίνδυνων γειτονικών μικροβίων. Πρωτεάσες, λιπάσες, χιτινάσες, εστεράσες είναι τα πιο συχνά απαντούμενα ένζυμα. Η αφυδρογονάση είναι ένα ένζυμο δείκτης της συνολικής μικροβιακής δραστηριότητας ενός εδάφους.

Ακινητοποίηση - Κινητοποίηση Θρεπτικών Στοιχείων - Βιογεωχημικοί Κύκλοι
Είναι γνωστό σε όλους ότι τα θρεπτικά στοιχεία είναι αέναοι ταξιδιώτες στο χρόνο και επιβάτες που αλλάζουν συνεχώς μεταφορικά μέσα. Ο άνθρακας από CO2, στα φύλλα των φυτών αλλά και σε μερικά μικρόβια, θα βρεθεί μέσα σε πολύπλοκα οργανικά πλέγματα θα γίνει σάκχαρα, αμινοξέα, γονίδια, άμυλο θα περάσει από τα φυτά στα ζώα και τον άνθρωπο για να επιστρέψει στην ατμόσφαιρα πάλι. Το άζωτο από νιτρικό, αμμωνιακό και μοριακό θα ενσωματωθεί στα αμινοξέα, τις πυρίνες και τις πυριμιδίνες και από τα φυτά στα ζώα, τον άνθρωπο για να επιστρέψει πάλι στην ατμόσφαιρα και το έδαφος.Την παραπάνω πορεία ακολουθούν λίγο πολύ όλα τα θρεπτικά στοιχεία. (Ca Mg S Fe Zn Mn Cu Mo B). Ενσωματώνονται σε διάφορα οργανικά μόρια , περνούν από την μια μορφή ζωής στην άλλη για να επιστρέψουν στην ατμόσφαιρα αλλά κυρίως το έδαφος που συνιστά κυριολεκτικά δεξαμενή τόσο για τα στοιχεία όσο και για τους μικροοργανισμούς.

Ανοργανοποίηση
Ο συνδετικός κρίκος στην αέναη αυτή πορεία από τον ανόργανο κόσμο στην οργανική πολυπλοκότητα και πάλι πίσω είναι οι μικροοργανισμοί που με τα ένζυμα τους διασπούν τα οργανικά μεγαλομόρια ελευθερώνοντας έτσι τα στοιχεία που αποδίδονται στο περιβάλλον για να απορροφηθούν και πάλι από τα φυτά για να αρχίσει εκ νέου ο κύκλος. Η όλη διαδικασία αποικοδόμησης της οργανικής ουσίας με επακόλουθο την απελευθέρωση απλών ανόργανων ουσιών και στοιχείων καλείται ανοργανοποίηση.

Η ζωή και ο θάνατος ένα εναλλασσόμενο παιχνίδι που στο βάθος είναι μόνο ζωή
Τα οργανικά φυτικά υπολείμματα που συνήθως φθάνουν στο έδαφος είναι κυρίως κυτταρίνη, ημικυτταρίνη, πηκτίνες, λιγνίνη, υδατάνθρακες, αμινοξέα, πρωτεΐνες, οργανικά οξέα, έλαια, ρητίνες και σε κάποια ποσότητα χιτίνη. Μύκητες, ακτινομύκητες και βακτήρια επωμίζονται την διάσπαση τους και απόδοση των στοιχείων στο περιβάλλον. Κυτταρίνη και ημικυτταρίνες αποικοδομούνται από όλους τους πιο πάνω μικροοργανισμούς όμως η λιγνίνη αποικοδομείται μόνο από μύκητες και δει από βασιδιομύκητες. Οξυγόνο, υδρογόνο, άζωτο και όλα τα υπόλοιπα μακροστοιχεία και μικροστοιχεία θα ενσωματωθούν και πάλι σε κάποιο μικροβιακό κύτταρο, σε κάποιο φυτό αργότερα, ένα θηλαστικό πιο μετά και στο έδαφος ή την ατμόσφαιρα τελικά για να ξεκινήσει και πάλι ο κύκλος αργά ή γρήγορα.

Αμμωνιοποίηση - Νιτροποίηση - Απονιτροποίηση
Περίπου το 15 % του βακτηριακού πληθυσμού του εδάφους είναι σε θέση να υδρολύσει ζελατίνη. Πολλοί μύκητες, ακτινομύκητες και βακτήρια είναι γνωστό ότι παράγουν πρωτεολυτικά ένζυμα συμβάλλοντας έτσι στην ανοργανοποίηση του αζώτου (αμμωνιοποίηση). Με την απελευθέρωση του αζώτου σαν αμμωνία μια σειρά από διαφορετικοί μικροοργανισμοί θα αναλάβουν να οξειδώσουν την αμμωνία σε νιτρώδη και νιτρικά μέσα από μια διαδικασία γνωστή σαν νιτροποίηση. Από τους μικροοργανισμούς αυτούς οι περισσότερο συχνά απατώμενοι στο έδαφος είναι τα γένη Nitrosomonas, Nitrisococcus και Nitrobacter. Απονιτροποίηση είναι η αναγωγή νιτρικών και νιτρωδών σε οξείδιο του αζώτου ή και μοριακό άζωτο και είναι η σημαντικότερη αιτία απωλειών αζώτου από το έδαφος σε αέρια μορφή. Ένας μεγάλος αριθμός βακτηρίων συμμετέχει στην διαδικασία της απονιτροποίησης. Pseudomonas denitrificans, Clostridium, Geobacter metallireducens, Desulfovibrio είναι μερικά από αυτά.

Αζωτοδέσμευση
Ένα φαινόμενο εξαιρετικά χρήσιμο στην φύση καθώς έπρεπε να διαθέτει τα δικά της εργαστήρια-εργοστάσια παραγωγής αζωτούχων λιπασμάτων. Συμβαίνει κάτω από αερόβιες και αναερόβιες συνθήκες αλλά μόνο από προκαρυωτικούς μικροοργανισμούς και ποτέ ευκαρυωτικά κύτταρα. Κάτω από αερόβιες συνθήκες ένας μεγάλος αριθμός από ελευθέρα βακτήρια (Azotobacter, Azospirillum) δεσμεύουν το άζωτο ενώ κάτω από αναερόβιες συνθήκες οι σημαντικότεροι δεσμευτές του αζώτου είναι είδη του γένους Clostridium. Σε γλυκά νερά και θαλάσσια οικοσυστήματα τα κυανοβακτηρίδια Anabaena και Oscillatoria αναλαμβάνουν να εμπλουτίσουν σε άζωτο.Όσον αφορά τα φυτά το πρόβλημα λύθηκε με την συμβίωση με είδη του γένους Rhizobium και Bradyrhizobium με τα ψυχανθή, με τα είδη του γένους Frankia στους δασικούς θάμνους και τα είδη Anabaena και Azolla στις καλλιέργειες ρυζιού. Όσο για τα υπόλοιπα, ε ας κάνουμε και καμιά χλωρή λίπανση με αμειψισπορά.

Επικίνδυνα χημικά και αέρια θερμοκηπίου
Μυκητοκτόνα ζιζανιοκτόνα, εντομοκτόνα αλλά και παράγωγα βιομηχανιών αερόφερτα όπως μεθάνιο, μονοξείδιο του άνθρακα, βενζόλιο, τριχλωροαιθυλένιο, φορμαλδεΰδη αποικοδομούνται από τα μικρόβια …. Από την άλλη οι ανθρώπινες δραστηριότητες συνεπικουρούμενες από την δραστηριότητα των μικροοργανισμών συμβάλει στο φαινόμενο του θερμοκηπίου. Μεθάνιο παράγεται στο στομάχι των μηρυκαστικών, τους ορυζώνες και τους σκουπιδότοπους. Ένα βοοειδές είναι σε θέση να παράγει από 200 έως 600 λίτρα μεθανίου ημερησίως.

Η Ριζόσφαιρα
Η κοινή επιφάνεια ανάμεσα στο έδαφος και τις ρίζες ή εναλλακτικά ο χώρος που περιβάλλει τις ρίζες και επηρεάζεται από αυτές είναι η ριζόσφαιρα. Ένας χώρος υψηλών μικροβιακών πληθυσμών, έντονης μικροβιολογικής δραστηριότητας και ταχύτατων αλλαγών. Βροχόπτωση, ξηρασία, ρΗ, άλατα, οργανική ουσία επηρεάζουν και επηρεάζονται με αποτέλεσμα τις έντονες διακυμάνσεις (Handelsman and Stabb 1996). Ρίζες, ριζικά εκκρίματα, βακτήρια, μύκητες, πρωτόζωα, νηματώδης, ακάρεα και γαιοσκώληκες αλληλεπιδρούν σε ένα περιβάλλον που χαρακτηρίζεται σαν ριζόσφαιρα. Οι μικροοργανισμοί της ριζόσφαιρας ζουν πάνω σε νέκρα επιδερμικά κύτταρα, εκκρίματα των ριζών και νεκρή οργανική ουσία.Πρωτόζωα και νηματώδης είναι τα σημαντικότερα αρπακτικά των μικροοργανισμών, ακάρεα είναι γνωστό να τρέφονται επί μυκήτων, μύκητες και βακτήρια προσβάλλουν και θανατώνουν νηματώδης αλλά και ακάρεα, νηματώδης πιθανόν να τρέφονται επί πρωτόζωων και ακάρεα πιθανόν να τρέφονται επί νηματωδών, αμοιβάδες τρέφονται επί μυκήτων και νηματωδών ενώ νηματώδεις και φυτοπαθογόνοι μικροοργανισμοί είναι σε θέση να παρασιτούν το ριζικό σύστημα και όλα αυτά με σημαντικές επιδράσεις στην ανάπτυξη και παραγωγή των φυτών, στην ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων και την διαθεσιμότητα τους στα φυτά. Τα πρωτόζωα φαίνεται να επηρεάζουν θετικά την ανάπτυξη των φυτών μέσα από την αποδέσμευση θρεπτικών που ακολουθεί την βορά βακτηρίων και την παραγωγή φυτοορμονών ενώ πιθανότατα να ευνοούν την εγκατάσταση συγκεκριμένων βακτηρίων. (Bonkowski et al 2000).

Οι μικροοργανισμοί της ριζόσφαιρας

Φυτοπαθογόνοι Μικροοργανισμοί
Συνιστούν την μειοψηφία τόσο σε αριθμό ειδών όσο και σε πληθυσμό έναντι του συνολικού μικροβιακού πληθυσμού στο έδαφος. Υπάρχουν μερικές μόνο δεκάδες ειδών φυτοπαθογόνων μικροοργανισμών έναντι 1.500.000 ειδών μικροοργανισμών, τουλάχιστον, συνολικά. Οι κακές συνθήκες στράγγισης και αερισμού, η έλλειψη οργανικής ουσίας και η αλόγιστη χρήση φυτοφαρμάκων είναι οι σημαντικότερες αιτίες που οδηγούν στο να προκληθούν μεγάλες συχνά ζημίες από φυτοπαθογόνα μικρόβια στο έδαφος.

Νηματώδεις
Είναι νηματοειδής σκώληκες μήκους ολίγων μόνο χιλιοστών και υπάρχουν παντού στα εδάφη αλλά και το υπέργειο μέρος των φυτών. Ένα μόνο μέρος από αυτούς είναι φυτοπαθογόνα ενώ οι υπόλοιποι είναι παθογόνα των ζωών, των εντομών, του ανθρώπου αλλά κυρίως σαπρόφυτα. Όπως και παραπάνω, οι κακές συνθήκες στράγγισης και αερισμού, η έλλειψη οργανικής ουσίας και η αλόγιστη χρήση φυτοφαρμάκων είναι οι σημαντικότερες αιτίες που οδηγούν στο να αυξηθεί σημαντικά ο πληθυσμός αυτών των σκωληκόμορφων φυτοπαθογόνων οργανισμών με αποτέλεσμα σοβαρά προβλήματα στα καλλιεργούμενα φυτά.Η αντιμετώπιση τους συχνά είναι έως ακατόρθωτη και προϋποθέτει την χρήση ισχυρών επαφής και διασυστηματικών νηματωδοκτόνων με αποτέλεσμα, πολύ συχνά, την επιβάρυνση των προϊόντων και του περιβάλλοντος και την συνεπακόλουθη δημιουργία προβλημάτων υγείας των συνανθρώπων μας.Και όμως η ηλιοθέρμανση, η άφθονη οργανική ουσία, η καλή στράγγιση και κυρίως η παρουσία ωφέλιμων μικροοργανισμών στο έδαφος και το ριζικό σύστημα με δράση ενάντια στους νηματώδης είναι σε θέση να διευθετήσουν το πρόβλημα καλύτερα από τα φυτοφάρμακα.

Σαπρόφυτα
Εδώ ανήκει η συντριπτική πλειοψηφία των μικροοργανισμών. Δεν είναι παθογόνοι των φυτών, των ζωών ή του ανθρώπου εκτός από ελάχιστες εξαιρέσεις. Αποστόλη τους είναι η διάσπαση των οργανικών υπολειμμάτων φυτικών και ζωικών που επιστρέφουν στο έδαφος. Αυτοί είναι οι ακούραστοι και αθέατοι εργάτες που φροντίζουν να αποδεσμευτούν τα θρεπτικά στοιχεία από την οργανική μορφή στην οποία βρίσκονται και να επιστρέψουν και πάλι στην ατμόσφαιρα και το έδαφος. Αυτοί είναι δηλαδή αυτοί που φροντίζουν και στηρίζουν την αέναη κίνηση των βιογεωχημικών κύκλων.Ένα μέρος από τα σαπρόφυτα πιθανόν να έχει και ωφέλιμη δράση στην ανάπτυξη των καλλιεργούμενων φυτών προάγοντας αφενός την ανάπτυξη τους με ορμόνες και προστατεύοντας τα από φυτοπαθογόνα αφετέρου.

Ριζόβια
Είναι βακτήρια που ανήκουν στο γένος Rhizobium και συμβιώνουν με τις ρίζες των φυτών που ανήκουν στην οικογένεια των ψυχανθών. Τέτοια φυτά είναι η φασολιά, η φακή, ο αρακάς, η σόγια κα. Τα βακτήρια αυτά δεσμεύουν το ατμοσφαιρικό άζωτο και παρέχουν ένα μέρος από αυτό στα φυτά ενώ παίρνουν από τα φυτά υδατάνθρακες για να καλύψουν τις ενεργειακές τους ανάγκες. Τα ριζόβια υπάρχουν σε όλα σχεδόν τα εδάφη αλλά οι κακές συνθήκες στράγγισης και αερισμού, η έλλειψη οργανικής ουσίας και η αλόγιστη χρήση φυτοφαρμάκων είναι οι σημαντικότερες αιτίες που οδηγούν στο να μειωθεί σημαντικά ο πληθυσμός αυτών αλλά και των ωφέλιμων βακτηρίων και μυκήτων.

Μυκόρριζες
Γύρω στα 6000 είδη που ανήκουν στους Ασκομύκητες, Βασιδιομύκητες και Ζυγομύκητες έχουν καταγράφει ως μυκόρριζες (Kowalchuk 1999), και φημολογείται ότι το 90 – 99% ενδεχομένως των φυτικών ειδών λειτουργούν συμβιωτικά με μυκόρριζες. Τα συναντάμε στα αγγειόσπερμα και γυμνόσπερμα. Διακρίνονται σε ενδο και εκτομυκόρριζες. Στην πρώτη περίπτωση οι υφές διατρυπούν τα κύτταρα της ρίζας και εγκαθίσταται μέσα ενώ στην δεύτερη περίπτωση οι υφές παραμένουν έξω. Οι VAM (Vesicular-Arbuscular Mycorrhizae) μύκητες ανήκουν στην οικογένεια Endogonaceae (Mucorales, Zygomycotina) είναι υποχρεωτικά συμβιωτικά και η καλλιέργεια τους στο εργαστήριο είναι αδύνατη. Αναπτύσσονται εντός του φλοιού και ανάλογα με τον τα haustoria είναι σφαιρικά η δενδροειδή ονομάζονται Vesicular or Arbuscular. Διακρίνονται σε ενδο και εκτομυκόρριζες και τις τελευταίες τις συναντάμε κυρίως στα εύκρατα κλίματα. Σύμφωνα με τους Bianciotto and Bonfante (2002) οι Arbuscular Mycorrhizae συνδέονται με το 80% των φυτικών ειδών.Οι εκτομυκόρριζες (ectomycorrhizae), χαρακτηρίζονται από την ύπαρξη ενός μανδύα (mantle), που επικαλύπτει την άκρη των ριζιδίων, a Hartig net, που εκτείνεται μέσα στο φλοιό της ρίζας και την extramatrical hyphae, η οποία απλώνεται ακτινωτά έξω από τον μανδύα στο περιβάλλον έδαφος (Taylor and Peterson, 1997). Υπάρχουν εντόνως αμοιβαία οφέλη ανάμεσα στις μυκόρριζες και τα φυτά και αφορούν υδατάνθρακες για τον μύκητα και νερό, φωσφόρο και μερικά ακόμα θρεπτικά ανόργανα στοιχεία για το φυτό. Επίσης προστασία από φυτοπαθογόνα και προαγωγή της ανάπτυξης ενδεχομένως να περιλαμβάνονται στα οφέλη για το φυτό. Πέρα από αυτά όμως είναι πιθανό οι σχέσεις να είναι πολυπλοκότερες με αποτέλεσμα και αλλά μικρόβια είτε να επωφελούνται είτε να αλληλεπιδρούν με το ήδη υπάρχων σύστημα.Η παρουσία μυκόρριζων στην ριζόσφαιρα επίσης επηρεάζει την μικροβιακή σύνθεση της ριζόσφαιρας λόγω της επίδρασης που έχουν στις εκκρινόμενες από τις ρίζες ουσίες (Linderman 1992 από Bianciotto and Bonfante 2002).

Plant Growth Promoting Rhizobacteria
Ένα πολύ σημαντικό κεφαλαίο στην ζωή των καλλιεργούμενων φυτών είναι τα Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR). Αποικίζουν τα νεαρά ριζίδια λίγο μετά την εμφάνιση τους και αναπτύσσονται ακολουθώντας την ανάπτυξη των ριζών σε ολόκληρη την ζωή του φυτού. Τα οφέλη για τα φυτά είναι τεραστία καθώς η Αποστόλη αυτών των βακτηριδίων είναι διπλή: αφενός να προάγουν την ανάπτυξη των φυτών αφετέρου να προστατεύσουν το ριζικό σύστημα αλλά και το υπέργειο μέρος του φυτού από διάφορα παθογόνα μέσω διάφορων μηχανισμών. Bacillus spp., Pseudomonas spp., και Corynebacterium ssp., είναι τα σημαντικότερα γένη που εφοδιάζουν με βακτήρια τα φυτά.

Plant Growth Promoting Fungi
Ένα επίσης πολύ σημαντικό κεφαλαίο στην ζωή των καλλιεργούμενων φυτών είναι οι Plant Growth Promoting Fungi (PGPF). Αποικίζουν, και αυτοί, τα νεαρά ριζίδια λίγο μετά την εμφάνιση τους και αναπτύσσονται ακολουθώντας την ανάπτυξη των ριζών σε ολόκληρη την ζωή του φυτού. Τα οφέλη για τα φυτά είναι και εδώ τεραστία καθώς η αποστολή αυτών των μυκήτων είναι διπλή: αφενός να προάγουν την ανάπτυξη των φυτών και αφετέρου να προστατεύσουν το ριζικό σύστημα αλλά και το υπέργειο μέρος του φυτού από διάφορα παθογόνα μέσω διάφορων μηχανισμών. Trichoderma και Gliocladium είναι δυο από τα σημαντικότερα γένη που εφοδιάζουν με μύκητες τα φυτά.

Ανταγωνιστές
Αποτελούν μια μεγάλη κατηγόρια ωφέλιμων μικροοργανισμών στις τάξεις των οποίων υπάρχουν και βακτήρια και μύκητες. Αποστολή τους είναι η προστασία του ριζικού συστήματος των φυτών από επίδοξους εισβολείς. Προστατεύουν από φυτοπαθογόνους μύκητες και φυτοπαθογόνα βακτήρια που προσβάλλουν το ριζικό σύστημα, και επίσης μέσα από αδιευκρίνιστους έως σήμερα μηχανισμούς έχει βρεθεί να προστατεύουν από μύκητες βακτήρια και ιούς που προσβάλλουν το υπέργειο μέρος των φυτών (βλέπε επαγομένη συστηματική ανθεκτικότητα). Trichoderma, Pseudomonas, Burkholderia, Enterobacter, Coniothyrium, Verticillium, Bacillus, Streptomyces, Gliocladium, Pythium,, Talaromyces, είναι μερικά από τα σημαντικότερα γένη που μας έχουν δώσει εξαιρετικής σπουδαιότητας μικρόβια στην αντιμετώπιση των ασθενειών του ριζικού συστήματος. Επίσης μη παθογόνες φυλές Rhizoctonia, μη παθογόνες φυλές Fusarium, μη παθογόνες φυλές Pseudomonas solanacearum, και Phlebia gigantea είναι μερικοί από τους περισσότερο δοκιμασμένους μικροοργανισμούς.Δυστυχώς και εδώ οι κακές συνθήκες στράγγισης και αερισμού, η έλλειψη οργανικής ουσίας και η αλόγιστη χρήση φυτοφαρμάκων είναι οι σημαντικότερες αιτίες που οδηγούν στο να μειωθεί σημαντικά ο πληθυσμός αυτών των εξαιρετικά ωφέλιμων βακτηρίων και μυκήτων.

Αλληλεπιδράσεις και ανταγωνισμοί
Το έδαφος και ειδικά η ριζόσφαιρα είναι πεδίο σκληρών αντιπαραθέσεων και υπέρμετρου ανταγωνισμού που φθάνει στα όρια του κανιβαλισμού. Όπως είδαμε και λίγο πιο πάνω πρωτόζωα και νηματώδης τρέφονται επί μικροοργανισμών, τα ακάρεα τρέφονται επί των μυκήτων, μύκητες και βακτήρια προσβάλλουν και θανατώνουν νηματώδης αλλά και ακάρεα, νηματώδης πιθανόν να τρέφονται επί πρωτόζωων και ακάρεα πιθανόν να τρέφονται επί νηματωδών, αμοιβάδες τρέφονται επί μυκήτων και νηματωδών ενώ νηματώδεις και φυτοπαθογόνοι μικροοργανισμοί παρασιτούν το ριζικό σύστημα.Όλα αυτά βεβαίως έχουν σημαντικές επιδράσεις στην ανάπτυξη και παραγωγή των φυτών, στην ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων και την διαθεσιμότητα τους στα φυτά. Όμως εκτός από αυτά έχουμε ανταγωνισμό και αλληλεπιδράσεις και μεταξύ των ωφέλιμων μικροοργανισμών. Βακτήρια που συγκαταλέγονται στους ανταγωνιστές ανταγωνίζονται μεταξύ τους, μύκητες που συγκαταλέγονται στους ανταγωνιστές ανταγωνίζονται μεταξύ τους και φυσικά ωφέλιμα βακτηρία ανταγωνίζονται ωφέλιμους μύκητες και το αντίθετο. Μυκόρριζες ανταγωνίζονται και παρασιτούν ωφέλιμους μύκητες που ανήκουν στο γένος Trichoderma. Γι αυτό ακριβώς πριν τα νεαρά  καλλιεργούμενα φυτά εμβολιαστούν με ανταγωνιστικούς-ωφέλιμους μικροοργανισμούς θα πρέπει αυτά τα μικρόβια να έχουν μελετηθεί και διαπιστωθεί ότι δεν διαθέτει το ένα ανταγωνιστική δράση κατά του αλλού.

Μηχανισμοί Δράσης of the plant growth promoting microorganisms και των Ανταγωνιστών
Όλοι αυτοί οι ωφέλιμοι μικροοργανισμοί που προστατεύουν το ριζικό σύστημα των φυτών κατέχουν μια σειρά από μηχανισμούς μέσω των οποίων αναστέλλουν την ανάπτυξη των φυτοπαθογόνων μικροοργανισμών ή προκαλούν ακόμα και την καταστροφή τους. Αντιβίωση, τοξίνες, παρασιτισμός, ανταγωνισμό για θρεπτικά και χώρο, και επαγομένη συστηματική ανθεκτικότητα είναι οι πιο σημαντικοί. Εδώ αξίζει να αναπτύξουμε λίγο την επαγόμενη συστηματική ανθεκτικότητα.

Επαγομένη Συστηματική Ανθεκτικότητα
Η ευαισθησία, ανεκτικότητα ή ανθεκτικότητα των φυτών απέναντι στα παθογόνα συνιστά μια μάλλον εξελικτική διαδικασία με έντονη την επίδραση και αλληλεπίδραση βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων. Η άμυνα των φυτών σε μεγάλο βαθμό καθορίζεται από τα γονίδια και το περιβάλλον. Τα γονίδια συμβάλουν με την έκφραση αντιμυκητολογικών και αντιβακηριολογικών πρωτεϊνών ενώ το περιβάλλον και ειδικά η θερμοκρασία και η υγρασία καθορίζουν το αν οι συνθήκες θα είναι ευνοϊκές ή όχι για μια μόλυνση. Η παρουσία θρεπτικών και η απουσία τοξικών ουσιών στο σημείο προσβολής είναι ένας άλλος σημαντικός παράγοντας.Η Επαγομένη Ανθεκτικότητα είναι ένας νέος σχετικά και σημαντικός μηχανισμός άμυνας των φυτών. Ορίζεται σαν η αυξημένη ανθεκτικότητα σαν αποτέλεσμα της επίδρασης εξωγενών παραγόντων χωρίς αλλαγή του γονιδιώματος. Μη παθογόνες φυλές μικροοργανισμών ή ουσίες όπως το σαλικυλικό οξύ μπορούν να προκαλέσουν Επαγομένη Ανθεκτικότητα. Φυτά τομάτας στα οποία εφαρμόσθηκε ο Bacillus subtilis στο ριζικό σύστημα είχε σαν αποτέλεσμα να μειωθεί έως 50% ο παρασιτισμός από τον Phytophthora infestans (Kilian et al 2000) ενώ φυτά φασολιού στα οποία έγινε εφαρμογή του Pseudomonas aeruginosa μέσω του σαλικυλικού οξέος επιτεύχθηκε ανθεκτικότητα κατά του Botrytis cinerea (Meyer and Hofte 1997). Οι Raupach and kloepper (1998), μελέτησαν ένα μείγμα από plant growth-promoting rhizobacteria (Bacillus pumilus, Bacillus subtilis, Curtobacterium flaccumfaciens) για την αποτελεσματικότητα τους ενάντια σε παθογόνα φυλλώματος στο αγγούρι. Μέσω της επαγόμενης συστηματικής ανθεκτικότητας (induced systemic resistance) παρατηρήθηκε καταστολή της γωνιώδους κηλίδωσης (Pseudomonas syringae pv. lachrymans) και της ανθράκωσης (Colletotrichum οrbiculare). Ομοίως θετικά αποτελέσματα κατά της ανθράκνωσης, της γωνιώδους κηλίδωσης και της μάρανσης από Fusarium στο αγγούρι παρατήρησε ο Koike et al (2001) ύστερα από εφαρμογή plant growth promoting fungi. Plant growth-promoting rhizobacteria οδήγησαν άμεσα ή έμμεσα σε επαγόμενη συστηματική ανθεκτικότητα φυτών αγγουριού κατά του Erwinia tracheiphila και φυτών τομάτας κατά των cucumber mosaic virus (CMV) και tomato mottle virus (ToMoV) (Zehnder et al 2001). Οι μηχανισμοί μέσω των οποίων επιτυγχάνεται η ΕΣΑ δεν είναι απολύτως ξεκάθαροι όμως το πιθανότερο είναι να παράγονται αντιμικροβιακοί παράγοντες όπως οι φυτοαλεξίνες. Φαίνεται να έχει άμεση σχέση με το σαλικυλικό οξύ (De Meyer and Hofte 1997), με την αυξημένη δράση χιτινάσης και περοξειδάσης (Nandakumar et al 2001), την εναπόθεση λιγνίνης (Koike et al, 2001).

Η σημασία τους για τα καλλιεργούμενα φυτά
Ριζόβια, μυκόρριζες, Trichoderma, Gliocladium, Pseudomonas Bacillus είναι ανάμεσα στους καλύτερους ενοίκους της ριζοσφαιρας. Είναι γενικά αποδεκτό ότι επηρεάζουν την ανάπτυξη και παραγωγή των φυτών θετικά με ένα άμεσο και έμμεσο τρόπο. Η τελική συνιστάμενη θα φανεί κατά την ανάπτυξη των φυτών και θα είναι το αποτέλεσμα των αλληλεπιδράσεων ανάμεσα στο φυτό, τα παθογόνα, τους ωφέλιμους μικροοργανισμούς και τους περιβαλλοντικούς παράγοντες. Οι παραγωγοί μας μπορούν να γείρουν την πλάστιγγα προς την μεριά τους και να εξοικονομήσουν σημαντικά οφέλη ενώ παράλληλα κερδισμένοι θα αναδειχτούν το περιβάλλον και φυσικά οι άνθρωποι. Τα μέτρα συνοψίζονται στην επόμενη παράγραφο.

Σαν επίλογος
Από το σπορείο θα πρέπει να εμβολιάσουμε το ριζικό σύστημα των μικροοργανισμών με Plant Growth Promoting Rhizobacteria, Plant Growth Promoting Fungi, Ανταγωνιστές και Μυκόρριζες (φυσικά με στελέχη που δεν είναι ανταγωνιστικά μεταξύ τους). Ταυτόχρονα όμως θα πρέπει να μεριμνήσουμε για ηλιοθέρμανση, άριστες συνθήκες στράγγισης και αερισμού, άφθονη οργανικής ουσία και πολύ προσεκτική χρήση φυτοφαρμάκων ώστε όχι μόνο να μην καταστρέψουμε τα ωφέλιμα μικρόβια αλλά επιπλέον να βοηθήσουμε στην εγκατάσταση και εξάπλωση τους. Το τελικό αποτέλεσμα θα είναι εύρωστα, υγιή και παραγωγικά φυτά.

Δρ Φάνης Α. Τσαπικούνης






Δεν υπάρχουν σχόλια:

Δημοσίευση σχολίου